Заключительная часть раздела “Питание виноградного растения” из книги “Физиология винограда” К.Д.Стоева. В статье подытожено все описанное в разделе и сделаны некоторые рекомендации, которые, безусловно, могут быть полезны виноградарям.
В накоплении сахара в винограде основную роль играют листья виноградной лозы, их фотосинтетическая активность и мероприятия, способствующие повышению активности фотосинтеза. Обзор исследований суточных, сезонных и метамерных (возрастных) изменений фотосинтеза, как и влияния некоторых агротехнических и экологических факторов на фотосинтетическую активность листьев позволяет сделать следующие важнейшие выводы.
В течение дня наступают значительные изменения ассимиляционной активности листьев виноградной лозы. Многие авторы установили, что начиная с низких значений в ранние утренние часы ассимиляция постепенно усиливается, достигая максимума около полуденных или в первые послеполуденные часы. После полудня интенсивность фотосинтеза снова постепенно понижается, вследствие чего суточный ход фотосинтеза представляет типичную одновершинную кривую, почти параллельную дневным изменениям инсоляции. Большинство исследователей, однако, установило наличие двух максимумов фотосинтеза — одного дополуденного и одного послеполуденного. Такой характер фотосинтеза установлен главным образом в южных виноградарских районах, но и в некоторых северных. Протекание фотосинтеза по типу двухвершинной кривой с сильнее или слабее выраженной полуденной депрессией обусловливается многими факторами, среди которых наибольшее значение имеют следующие:
а) сильное температурное напряжение выше температурного оптимума;
б) водный дефицит в полуденные часы и частичное закрывание устьиц как реакция активного понижения транспирации;
в) быстрое накопление большого количества ассимилятов в листьях в дополуденные часы, не успевающих своевременно перейти в ягоды и точки роста (диспропорция накопления и оттока ассимилятов). При определенном сочетании условий перекормка фотосинтезирующего аппарата ассимилятами оказывает угнетающее влияние, приводящее в конечном итоге к понижению интенсивности фотосинтеза.
Значительные различия существуют в фотосинтетической активности листьев, расположенных в различных зонах по длине побега. В начале вегетации наиболее интенсивным фотосинтезом отличаются низко расположенные листья. С течением вегетации интенсивность фотосинтеза закономерно изменяется в направлении от основных к расположенным выше листьям. В результате этого к середине лета и во второй половине вегетации большую роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья средних и верхних частей побега, более молодые и жизнедеятельные. Таким образом, на каждом этапе роста и развития виноградной лозы существует определенная группа листьев, отличающихся наиболее высокой фотосинтетической активностью и, очевидно, играющих наибольшую роль в питании растения.
Значительную роль в питании виноградной лозы и накоплении сахара в ягодах играют листья боковых побегов (пасынков). В июле, августе и сентябре листья пасынков, развившихся в средних секторах побегов, отличаются одинаковой или повышенной интенсивностью фотосинтеза по сравнению с листьями основного побега. На этом основании не подтверждается взгляд, согласно которому листья боковых побегов (пасынков) являются полупаразитами и поэтому должны быть удалены. Боковые побеги представляют собой полноценные органы, выполняющие определенные функции, строго согласованные с функциями остальных частей растения и находящиеся в зависимости от всей его жизнедеятельности.
Фотосинтетическая активность листьев претерпевает существенные сезонные изменения. В начале вегетации ассимиляция листьев незначительна. Со временем фотосинтез постепенно усиливается, достигает максимальной активности, после чего снова понижается и к концу вегетации показывает довольно низкие значения.
Сезонный цикл фотосинтетической активности неодинаков для листьев, расположенных в различных зонах побега. До конца июля — начала августа оптимальная активность листьев установлена в секторе 10—12-го узла, а до конца сентября — у листьев в секторе 20—25-го узла. Это разграничение, хотя и основывающееся на значительном экспериментальном материале, не лишено схематизма. В природе такого строгого разграничения деятельности листьев не существует, наоборот, она координирована, взаимосвязана и взаимообусловлена, отдельные листья не оторваны друг от друга, а соединяются постепенным переходом.
На интенсивность фотосинтеза значительное влияние оказывают некоторые экологические факторы и агротехнические приемы. Оптимальной температурой для фотосинтеза листьев виноградной лозы считается температурный интервал 25—28°С. Отдельные сорта, в зависимости от их эколого-географического происхождения, однако, переносят более низкую или более высокую температуру. Как правило, более морозостойкие сорта (вероятно, и выращиваемые в более северных районах) показывают сравнительно более низкий оптимум фотосинтеза, а теплолюбивые — более высокий. При большей атмосферной влажности температурный оптимум повышается.
Понижение атмосферной влажности под 70% приводит к значительному спаду интенсивности фотосинтеза. Свет в природных условиях не используется полностью для ассимиляционной деятельности листьев. Усиление света выше 20 000—30 000 lх не вызывает реципрокного усиления интенсивности фотосинтеза. При оптимальном сочетании температурного фактора и содержания влаги в почве и атмосфере становится возможным повысить концентрацию усвояемого СO2 и значения силы света и, на этой основе, значительно усилить интенсивность фотосинтеза.
Все экологические факторы оказывают влияние на интенсивность и продуктивность фотосинтеза листьев винограда в комплексе, что вызывает необходимость создания оптимального сочетания факторов внешней среды. Это сочетание, по-видимому, не тождественно для разных экологических районов.
Из агротехнических приемов положительное влияние на интенсивность фотосинтеза оказывают обломка побегов, прищипывание верхушек побегов, пасынкование. Прищипывание и раннее пасынкование приводят к временному повышению энергии фотосинтеза, первоначально листьев, расположенных ниже, а впоследствии более высоких. Уменьшение листовой поверхности путем прореживания листьев повышает продуктивность остальных листьев. Особенно сильное влияние на фотосинтез оказывает орошение. Орошение при 70 % предельной полевой влагоемкости повышает в 2—4 раза интенсивность фотосинтеза в первые 8—10 дней.
Кольцевание оказывает подавляющее влияние на интенсивность фотосинтеза. Существенную роль в этом отношении играет отток, приостанавливающийся вследствие кольцевания.
Основным продуктом фотосинтеза листьев виноградной лозы являются углеводы. В меньших количествах образуются органические кислоты и аминокислоты. После пятиминутной экспозиции в 14СO2 87,4% радиоактивного углерода включается в углеводы. Среди углеводов первое место занимает сахароза, количество которой примерно в 2—2,5 раза больше, чем других сахаров — глюкозы, фруктозы и рафинозы. Из аминокислот в продуктах фотосинтеза установлены цистин, гистидин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, аланин, пролин, тирозин, метионин, валин, фенилаланин и лизин, а из органических кислот — щавелевая, винная, лимонная, яблочная и янтарная.
Основным веществом, переносящим ассимиляты, является сахароза. В коре (флоэме) виноградной лозы ее количество в 12—14 раз больше по сравнению с глюкозой и фруктозой. В древесине (ксилеме) сахарозы в 6—20 раз больше, чем моносахариды.
В транспортировании ассимилятов известное участие принимают также аминокислоты (аланин и аспарагиновая кислота) и органические кислоты (яблочная кислота). Ассимиляты могут передвигаться восходящим и нисходящим током. До цветения ассимиляты направлены главным образом к растущей верхушке — кисти слабые потребители. После опыления цветков главным потребителем ассимилятов становятся растущие ягоды, и к ним направляются ассимиляты из основной части листьев, находящихся под и над гроздью. Снабжение вегетационной верхушки ассимилятами происходит с помощью 7—10 верхушечных листьев, из которых только несколько нормально развиты.
Ассимиляты передвигаются в нисходящем направлении со скоростью 34—44 см/час, а в восходящем — со скоростью 15—17 см/час. Движение ассимилятов возможно не только по коре, но и по древесине (хотя и в значительно меньшей степени). Установлено также движение ассимилятов и в радиальном (поперечном) направлении. В формировании урожая участвуют все листья по протяженности побега, а в росте винограда и, в особенности, в сахаронакоплении — преимущественно листья средней и верхней частей побегов.
Движение ассимилятов можно регулировать рядом агротехнических приемов. Прищипывание верхушки побегов и ранняя чеканка ускоряют отток веществ и направляют ассимиляты главным образом к цветкам или растущим ягодам. Кольцевание приостанавливает на 30—35 дней движение ассимилятов к многолетним частям и корневой системе виноградной лозы.
Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.
