Развитие соцветия при распускании почек

Соцветия у представителей рода Витис (Vitis) становятся заметны вскоре после начала роста побегов. При распускании почек вегетативная точка молодого побега выпускает между пачками первых листьев одно или несколько соцветий (рис. 181, 182, 183). Данные структуры представляют собой небольшие конусы, сформированные черепитчато расположенными прицветниками (брактеями), которые полностью скрывают флоральные бутоны. В этот период конусы соцветий часто переплетены внутренними волосками почечных чешуй или покрыты густым пушком, растущим с внутренней стороны прицветников и на рудиментарных осях соцветия. Этот пушок преимущественно имеет матовый, светло-русый или ржаво-бурый оттенок и исчезает на ранних этапах развития.

Напротив, серовато-белые волоски флоральных осей сохраняются у некоторых видов дольше, однако, за редкими исключениями, они полностью засыхают, как только флоральная ось освобождается от прицветников и начинает интенсивно удлиняться.

Конусы неразвившихся цветков (рис. 182, 183) пробиваются у вершины через прицветники; они нередко возвышаются над молодыми листьями, визуально занимая все пространство распускающейся почки. У большинства диких видов, таких как Витис кандиканс (V. candicans), Витис рипариа (V. riparia) и Витис эстивалис (V. aestivalis), при распускании почек все побеги выходят с явным доминированием флоральных конусов.

В этот момент растение производит впечатление исключительно цветущего, что усиливается интенсивной винно-краской окраской соцветий, резко контрастирующей с зелено-бурой розеткой окружающих листьев. Эта яркая пигментация распространяется на вершины венчиков, плотно прижатых друг к другу в флоральных конусах дикого винограда и сортов-красильщиков (тинтюрье). У большинства культурных сортов Витис винифера (V. vinifera) данный оттенок является светло-желтым, без винно-красного пигмента.

Динамика роста цветочных осей и морфология гребня

Удлинение соцветия происходит крайне неравномерно: наиболее быстро растет главная ось гребня; в то же время вторичные оси и отдельные цветки долгое время остаются в стационарном, латентном состоянии (рис. 184, 185, 186). Вне зависимости от сортовых особенностей, скорость продольного роста гребненожки (цветоноса) и первичных разветвлений у основания грозди всегда опережает рост разветвлений, расположенных у вершины (рис. 188, 190, 191, 192). Вследствие этого к моменту цветения у нормальных типов соцветий формируется выраженная коническая форма (рис. 192, 193). У крылатых гроздей ось крыла (рис. 189) представляет собой вторичное разветвление, которое начинает удлиняться раньше остальных структур. У видов и сортов с цилиндрической формой грозди, характеризующейся расширенной вершиной, вторичные разветвления этой самой вершины (рис. 191) демонстрируют более раннее и быстрое продольное развитие, чем разветвления центральной оси.

Классическое соцветие рода Витис морфологически определяется как сложная кисть, приближающаяся по строению к тирсу. Оно состоит из главной оси (рахиса), вторичных, третичных и иногда четвертичных разветвлений, последовательно укорачивающихся в порядке своего расположения от основания к вершине (рис. 192, 193). Гребненожка при этом интегрирована строго в центре основания этого условного конуса. Главная ось гребня обычно несет разветвления не выше третичного порядка, которые распределены по спирали вдоль центральной оси, продолжающей гребненожку. Эти третичные оси являются непосредственными носителями цветков, которые по мере роста располагаются ярусно по всей длине или группируются по два-три на вершине конечного разветвления.

Если третичные оси остаются укороченными (рис. 192, 198), либо если редукция затрагивает вторичные оси, что фиксируется крайне редко (рис. 194, 199, 200), цветки собираются в плотные пакеты по 10–20 штук. При таком строении вторичные оси могут становиться практически сидячими на первичной оси, фактически являясь продолжением гребненожки. В этих исключительных случаях (рис. 195, 202, 203) формируются крупные цилиндрические структуры, расширенные и утолщенные на своих вершинах. Данное укорочение и слияние осей фиксируется как при случайной, так и при наследственно закрепленной фасциации.

В подроде Мускадиния (Muscadinia) вторичные оси (рис. 200, 201) несут цветочные букеты исключительно на своих вершинах, полностью лишаясь разветвлений третичного порядка. Кроме того, спиральное чередование на главном стебле у них выражено слабо, а разветвления часто расположены строго супротивно друг другу парами по спирали, что наглядно прослеживается у Витис Мунсониана (V. munsoniana). Вид Витис рубра (V. rubra) по строению своего соцветия (рис. 199) занимает промежуточное, транзитное положение между подродом Эувитис (Euvitis) и подходом Мускадиния.

Физиология цветоноса и усики на гребненожке

Последовательное увеличение линейных размеров соцветия продолжается непрерывно от фазы распускания почек до начала созревания ягод; его разветвления сохраняют зеленый или зелено-желтый цвет (с винно-красным оттенком у сортов-красильщиков) вплоть до наступления съемной зрелости. За редкими исключениями (например, сорт Арамон), одревеснению подвергается только гребненожка. Этот процесс лигнификации затрагивает преимущественно ее основание в зоне прикрепления к побегу, которое всегда анатомически расширено, и распространяется вглубь в зависимости от биологических особенностей вида или сорта, редко доходя до первых ответвлений рафли, как это отмечается у Витис рупестрис (V. rupestris).

Гребненожка отходит от побега аналогично вегетативному усику, не имея в зоне своего прикрепления кроющего прилистника. Она образует с побегом острый угол, который по мере развития раскрывается вплоть до прямого угла до или после завершения фазы цветения. Цветонос анатомически утолщен в точке прикрепления, далее становится цилиндрическим, затем извилистым и в большинстве случаев полностью гладким. Он редко бывает покрыт пушком, что служит дифференцирующим признаком для видов Витис кандиканс, Витис цинереа (V. cinerea) и Витис эстивалис. В норме он окрашен в зелено-желтый цвет или пигментирован розовым, винно-красным и пурпурным оттенками, но никогда не имеет продольного желобка (каналикуляции), характерного для черешка листа.

Непостоянным, но важным морфологическим признаком соцветия, фиксируемым как у диких видов, так и у культурных представителей Эувитис и Мускадиния, является наличие на гребненожке вегетативного усика, что сближает данный род с родом Ампелоциссус (Ampelocissus). Этот усик присутствует постоянно у Витис ротундифолия (V. rotundifolia) (рис. 201). Он также регулярно обнаруживается у культурных сортов Витис винифера, например, у сорта Фостерс (Foster's White Seedling) (рис. 184, 185, 188, 190). Развитие этого органа крайне нестабильно даже в пределах одного куста: он может присутствовать на одних гроздях и полностью отсутствовать на других, а также менять частоту появления в зависимости от метеорологических условий вегетационного периода.

Усик на гребненожке, при его наличии, всегда формирует самую первую, нижнюю ветвь соцветия и имеет у своего основания кроющий прицветник, выполняющий роль первого прилистника оси. Усик может быть простым, неразветвленным, как у Витис ротундифолия (рис. 201), либо разветвленным, как у Витис винифера (рис. 188, 190). На ранних стадиях развития соцветия этот усик значительно перерастает по длине всю его цветущую часть, однако позже генеративная часть берет верх, и к моменту цветения усик выглядит пропорционально редуцированным. Зачастую он полностью усыхает до начала созревания ягод, оставляя после себя лишь след на характерном узловом утолщении гребненожки, которое сохраняется на всех плодоножках зрелых гроздей. Усики на гребненожке редко имеют более двух разветвлений (рис. 188), каждое из которых снабжено базальным прицветником. Именно на концах этих усиков часто развиваются единичные мелкие терминальные цветки (рис. 184, 190), которые в большинстве случаев сбрасываются. Формирование крылатых гроздей (рис. 189) представляет собой результат развития соцветий, у которых разветвленный усик гребненожки несет нормально развитые, фертильные цветки в большом количестве. Доказательством этого служит тот факт, что на крылатых гроздях полностью отсутствует узловое утолщение цветоноса, являющееся наследственным признаком вегетативных усиков. На вершинах ветвей этих усиков на начальных этапах развития можно отчетливо наблюдать зачатки белесой ткани — рудименты ложных присосок, указывающие на филогенетическую связь с другими родами семейства.

Феномен фасциации осей соцветия

Анатомическое строение гребня — совокупности главной оси и всех последующих генеративных разветвлений — не имеет специфических ампелографических особенностей, за исключением редкого опушения у Витис кандиканс и склонности к фасциации (сращению осей). Фасциация может носить как случайный, так и закономерный характер. Склонность к частичному сращению вторичных разветвлений на вершине соцветия часто фиксируется у культурного винограда (рис. 191), но еще более регулярно проявляется у естественных американских гибридов (преимущественно между видами Рипариа и Рупестрис, Кордифолия и Цинереа, Кандиканс и Берландиери).

Полная фасциация, выражающаяся в тотальном уплощении, слиянии и сращении почти всех магистральных осей соцветия с наибольшим проявлением у вершины, часто провоцируется искусственно в условиях закрытого грунта при ранней выгонке лозы (форсаже). Это явление связано с резким нарушением гидротермического режима окружающей среды и приводит к тому, что в момент распускания почек на одном побеге прочно срастаются 2 или 3 близлежащих соцветия. Степень выраженности деформации напрямую коррелирует с показателями влажности и температуры. В некоторых случаях сращению подвергаются исключительно главные оси: при этом вторичные разветвления сильно вытягиваются в длину, формируя сложную, растрепанную волокнистую структуру грозди (рис. 196). На следующих стадиях деформации к этому процессу добавляется тотальное слияние осей второго и третьего порядков (рис. 197).

Крайняя, генетически закрепленная форма фасциации, при которой оси полностью сливаются в единую плоскую широкую пластину (ленту), а конечные генеративные разветвления выступают лишь на ее вершине (рис. 195) в виде утолщенных подушечек-моньонов с сидячими букетами цветков (рис. 202, 203), зафиксирована только у одного культурного сорта Витис винифера — Мускат Каннон Холл (Muscat Cannon Hall). Данный признак стабилен и полностью передается при вегетативном размножении (черенковании). Другие типы сложной фасциации, наблюдаемые у сортов Фостерс (Foster's White Seedling), Блэк Аликант (Black Alicante), Эппли Тауэрс (Appley Towers), Альфонс Лавалле (Alphonse Lavallée) и Букленд Свит Вотер (Buckland Sweet Water) (рис. 191, 196, 197), нестабильны, вызываются климатическими факторами и не передаются при размножении черенками или прививкой. С морфологической точки зрения плоские фасциированные оси Муската Каннон Холл гомологичны структуре плоского стебля растений рода Птерисантес (Pterisanthes).

Соцветия винограда всегда морфологически занимают латеральное (боковое) положение относительно побега, полностью дублируя положение усиков; они никогда не бывают терминальными (верхушечными), в отличие от иных родов семейства. Исключения из этого правила редки, носят тератологический характер, но закреплены у сорта Нехелесколь, у которого соцветие строго завершает прирост побега (рис. 186), имея прилистник у основания гребненожки. Этот феномен у Витис винифера, как и фиксированная фасциация, представляет собой атавистический возврат и проявление наследственных признаков, свойственных другим родам Ампелидовых, в частности Циссус (Cissus) и Ландукия (Landukia).