Синонимы
В ботанической и ампелографической литературе для данного вида используются следующие наименования: Vitis cinerea Engelmann, Vitis æstivalis Ed. Palmer, Vitis æstivalis var. cinerea Engelmann, Vitis canescens Engelmann, Vitis æstivalis var. tomento albo Asa Gray, Vitis cinerea var. rufescens Planchon. Также известны американские народные названия — Ashy grape (пепельный или пепельно-серый виноград), Sweet winter grape (сладкий зимний виноград), Downy grape (пушистый виноград), Wichita (вичита) и французское наименование Vigne à feuille de clématite (виноград с листьями клематиса).
История изучения и интродукция
Вид Витис цинереа был окончательно отделен от летнего винограда Витис эстивались (Vitis æstivalis) относительно недавно, поскольку ранее ботаники часто путали эти два вида. Сходство в строении халазы и семенного шва на семенах, а также характерное опушение нижней стороны листьев, которое в южных регионах приобретает рыжеватый оттенок, долгое время служили поводом для их объединения.
В 1867 году Джордж Энгельманн впервые пометил образцы из гербария Кембриджа как самостоятельный вид V. cinerea. В 1874 году он опубликовал его как разновидность под названием V. æstivalis var. cinerea, и лишь в 1883 году официально утвердил в статусе полноправного ботанического вида. Независимо от него ученый-виноградарь А. Милларде в 1879 и 1881 годах также пришел к выводу, что пепельно-серый виноград представляет собой четко определенный и самостоятельный вид.
Выделенная Энгельманном форма V. canescens с глубоко рассеченными листьями оказалась не отдельной разновидностью, а экологической модификацией: такие глубокие вырезы регулярно образуются в лесах на кустах, которые ранее были объедены дикими животными или получили механические повреждения штамба. Название «Вичита» закрепилось за специфическими формами вида, произрастающими на богатых известью землях в районе реки Вичита на северо-западе Техаса.
Географическое распространение и экология
Географический ареал Витис цинереа весьма обширен и во многом совпадает с ареалом Витис кордифолиа (Vitis cordifolia), с которым он имеет схожую культурную ценность. Лоза широко распространена в центральных и восточных регионах Северной Америки, а также продвигается на юг вплоть до Мексики (в частности, зафиксирована в штатах Коауила и Нуэво-Леон). Южнее реки Бразос в Техасе чистые дикорастущие популяции прерываются, однако вид снова обильно проявляется в мексиканских предгорьях, а его естественные гибриды встречаются на территории Флориды.
В естественной среде обитания это исключительно мощное лесное растение с высокой силой вегетативного развития. В густых, сырых пойменных лесах лоза взбирается по кронам самых высоких деревьев. В то же время вид успешно адаптируется к засушливым условиям, заселяя открытые, слабо лесистые холмы Техаса, сложенные компактными известняками или кремнистыми каменистыми осыпями.
Классификация дикорастущих форм
Из-за широкого распространения в различных климатических зонах и на разных типах почв Витис цинереа демонстрирует заметную изменчивость, однако базовые признаки вида (угловатые граненые побеги пепельного оттенка, форма листьев и плодов) остаются стабильными. Все дикорастущие формы принято разделять на две основные группы:
- Относительно голые (слабоопушенные) формы: Являются сравнительно редкими в природе. Листья средних размеров, удлиненной формы, с едва намеченными боковыми лопастями. Верхняя сторона старых листьев плотная, кожистая, темно-зеленая; нижняя сторона имеет легкий блеск, а короткое пепельное опушение сохраняется лишь в виде редких хлопьев на главных и вторичных жилках. Эти формы встречаются исключительно на сухих участках, каменистых кремниевых осыпях и холмах с плотным белым известняком в южном Миссури и на Индейской территории.
- Густоопушенные (войлочные) формы: Составляют абсолютное большинство дикорастущих популяций вида. В зависимости от условий произрастания они разделяются на три подгруппы:
— Пойменные формы богатых почв: Заселяют влажные, плодородные аллювиальные наносы по берегам рек. Развивают очень крупные, выраженно сердцевидные листья. Опушение на нижней стороне чрезвычайно обильное, длинное и шерстистое, из-за чего тонкие и гибкие листья кажутся очень мягкими на ощупь.
— Пойменные формы плотных листьев: Произрастают в аналогичных речных поймах, но имеют более толстые, грубые (но не кожистые) листья. Нижняя сторона покрыта более коротким, но исключительно плотным пушком пепельного цвета, а верхняя сторона окрашена в темно-зеленый матовый оттенок.
— Разновидности известковых почв Техаса: Приспособлены к сухому степному климату. Листья у них мелкие или средние, по форме более округлые (близкие к орбикулярным), толстые, жесткие и кожистые. Края листьев несут рудиментарные, едва заметные зубцы. Короткие, жесткие, очень густые волокна пепельного цвета плотно покрывают главные жилки с нижней стороны, а на вторичных жилках опушение выражено слабее.
Анатомические особенности
Микроскопические исследования анатомического строения, проведенные ученым М. Гардом, выявили следующие диагностические признаки вида: устьица имеют изменчивые размеры (от 24 до 28 мкм) и расположены на небольших выступающих куполообразных возвышениях эпидермиса. Губчатая ткань листа исключительно компактная и плотная, она сформирована из четырех слоев практически правильных клеток с мелкими межклетниками. Механическая ткань (колленхима) в стебле развита очень сильно, обеспечивая высокую прочность побегов.
Анатомо-морфологическое описание органов
- Куст: Исключительно сильнорослый, лазящий. В благоприятных влажных условиях пойм развивает мощный штамб, достигающий 40 см в диаметре (на сухих известняках его толщина уменьшается до 8–10 см). Древесина твердая, однородная, белая на срезе. Под верхними слоями коры древесина окрашена в золотисто-рыжий или желтовато-русый цвет. Кора плотно прилегающая, отслаивается тонкими, регулярными и узкими полосками, формируя характерное, почти сплошное ровное покрытие светло-серого цвета. Почки очень мелкие, острые, полностью скрыты под обильным паутинистым пушком пепельного оттенка.
- Побеги: Очень длинные, средней толщины, характеризуются исключительной равномерностью диаметра по всей длине от основания к вершине, гибкие и извилистые в узлах. В поперечном сечении отчетливо прослеживается многогранная (полиэдрическая) форма, особенно выраженная на вызревшей лозе. Грани разделены тонкими, регулярными и глубокими продольными бороздками. Вызревшая лоза матовая, имеет очень характерную однородную пепельно-серую окраску благодаря плотному покрытию из многочисленных коротких, мягких сероватых волосков (в районе узлов они становятся более длинными и паутинистыми). Боковое ветвление развито слабо: вторичные побеги (пасынки) немногочисленные, очень тонкие и длинные. Сердцевина обильная, рыхлая, занимает около половины общего диаметра побега и имеет золотисто-рыжий оттенок. Диафрагмы в узлах очень толстые (3–4 мм), двухвогнутые. Усики прерывистые, очень мощные, длинные, двух- или трехраздельные, несут обильный паутинистый пушок в развилках.
- Листья: Размеры сильно варьируют в зависимости от условий, обычно выше средних или крупные (до 26×20 см), отчетливо сердцевидной формы, в длину заметно больше, чем в ширину. Пластинка листа цельная, слабо асимметричная, плоская, сужается к верхушке в длинное острое острие. На верхней стороне листа жилки второго порядка образуют характерные вдавленные квадратные клетки, напоминающие рельеф изразцов. Верхняя сторона матовая, грязно-зеленая, с редкими пепельными хлопьями волосков вдоль главных жилок. Нижняя сторона матовая, пепельно-зеленого цвета, с сильно выступающим сетчатым рельефом жилок. Она покрыта обильным пушком из коротких мягких пепельно-серых или серовато-рыжих волосков (Fig. 664, 665–666). Черешковая выемка V-образная, очень глубокая, слабооткрытая, с округлыми краями. Зубцы крупные, широкие у основания, очень тупые, однорядные и регулярные; каждый зубец заканчивается коротким жестким острием. Черешок длинный, прочный, желобчатый, густо покрыт мягким пепельным пушком.
- Плоды и грозди: Гроздь крупная, пирамидальной формы, удлиненная, рыхлая, с сильно развитыми вторичными разветвлениями. Грозди не имеют крыльев — вместо бокового крыла на длинном цветоносе развивается усик. Цветонос очень длинный, тонкий, но прочный и одревесневающий; плодоножки длинные и тонкие, заканчиваются небольшим дисковидным валиком, покрытым крупными выступающими бородавками. Ягоды мелкие, строго сферические, интенсивно-черные, блестящие. Кожица толстая, прочная, неэластичная. Мякоть зеленоватая, сока мало, он приятного освежающего кислинкой вкуса. В дикой природе большинство кустов функционально бесплодны (являются мужскими формами).
- Семена: Часто одиночные в ягоде (редко две штуки), мелкие или средние (длина 4–5 мм, ширина 2,5–4 мм), удлиненно-цилиндрической формы. Поверхность семени матовая, каштаново-коричневая. Клювик тонкий, короткий, резко обособлен от тела семени. Семенные впадины на брюшной стороне выражены слабо и заметны только у самого основания клювика. Халаза маленькая, округлая, лежит в неглубоком углублении, от которого расходятся едва заметные радиальные бороздки. Семенной шов сильно выступающий, четко отделяется в виде тонкого нитевидного шнура, который проходит через вершину семени и теряется за верхней выемкой.
Устойчивость к болезням и вредителям
Корневая система Витис цинереа обладает высокой естественной устойчивостью к корневой форме филлоксеры. При уколах вредителя на корнях образуются лишь поверхностные повреждения, которые быстро изолируются пробирующими тканями и не вызывают загнивания. Листья лозы также демонстрируют отличную сопротивляемость к милдью и оидиуму. Главным биологическим недостатком вида является экстремально тяжелая укореняемость черенков при размножении (хотя они дают корни несколько быстрее и легче, чем черенки вида Витис берландиери), что требует проведения тщательной селекции и отбора легкоукореняющихся форм.
Роль в гибридизации и селекции подвоев
Благодаря высокой филлоксероустойчивости и колоссальной силе роста вид является ценным компонентом для искусственной гибридизации при создании подвоев. По глубокому убеждению профессора А. Милларде, многие известные южные сорта американского винограда возникли в природе в результате спонтанного скрещивания, в котором Витис цинереа принимал самое активное участие. К таким сложным природным гибридам относятся знаменитые исторические сорта: Эрбемон (Herbemont), Жакез (Jacquez), Эльсинбург (Elsinburgh), Блу Фаворит (Blue-Favorite), Каннингем (Cunningham) и Блэк Джулай (Black-July). В то же время дикие естественные гибриды с видами Витис рипариа и Витис линцекумии встречаются в американских лесах крайне редко из-за несовпадения сроков цветения и практически не используются в культуре.