Небольшая выдержка из раздела “Устойчивость винограда к морозам и заморозкам” книги “Физиология винограда” К.Д.Стоева. Описаны главные факторы влияющие на зимостойкость виноградного куста, значение закалки для приобретения сортовой морозостойкости.
Значение вызревания побегов для зимостойкости винограда
Для благополучной перезимовки деревьев и кустарников своевременное и полное вызревание побегов имеет исключительно большое значение (Мичурин, 1948; Туманов, 1940, 1945, и др.).
В период вызревания тканей флоэмы и ксилемы в побегах винограда проходят сложные анатомо-морфологические, физиологические и биохимические процессы, в частности, понижение до определенного и притом довольно низкого уровня содержания воды и максимальное накопление в запасающих тканях питательных веществ и, прежде всего, крахмала.
К моменту полной зрелости виноградных побегов (конец сентября — начало октября) содержание в них воды стабилизируется на довольно низком уровне (в среднем около 50% в пересчете на сырой вес) и удерживается на нем в течение ряда холодных месяцев с тенденцией к некоторому дальнейшему снижению в период устойчивой морозной погоды зимы. При этом изменяется соотношение между различными формами воды в сторону уменьшения т. наз. свободной воды и повышения доли связанной воды (Гриненко, 1947, 1971; Голодрига, Киреева, 1964; Гриненко, Бондарева, 1965; Суздальцева, 1961). У вполне вызревших побегов отмечается наименьшая на протяжении года обводненность. В этом можно видеть проявление приспособленности растений к перенесению зимних невзгод. Более морозостойким сортам (и видам) свойственна, как правило, более низкая общая обводненность вызревших побегов и пониженное содержание в них фракции свободной воды. Увеличение процента связанной воды в растительных тканях коррелирует с повышением их морозостойкости (Максимов , 1929, и др.).
Таким образом, вызревшие побеги характеризуются как изменениями в анатомической структуре (образование перидермы, утолщение и одревеснение оболочек клеток и т. д.), так и изменениями в биохимизме, в частности, предельно высоким содержанием в запасающих тканях суммы сахаров и крахмала, а также устойчиво низкой обводненностью (Кондо, 1960; Еifеrt с сотр., 1961; Eifert, 1962).
Одревеснение клеточных оболочек сопровождается пропитыванием целлюлозной толщи стенок растительных клеток лигнином и другими инкрустирующими веществами, обладающими свойствами ароматических соединений и сообщающими тканям прочность и повышенную стойкость против разрушительного действия мико- и микрофлоры. В это же время происходит и образование пробковой ткани.
Достижение однолетними побегами в осенний период состояния полной зрелости можно условно считать с того момента, когда в процессах накопления подвижных форм углеводов(сахаров и крахмала) и снижения содержания воды наступит определенная стабилизация.
При вызревании побегов наблюдается значительное увеличение активности каталазы и пероксидазы (Архангельская, 1957; Дрбоглав, 1957; Саакян, 1960, 1960а). Побеги, полностью вызревшие, являются при прочих равных условиях более зимостойкими, чем слабо вызревшие.
Сорта винограда, у которых вызревание побегов начинается рано и проходит энергичными темпами (Ркацители, Пино черный, Саперави, Рислинг рейнский, Каберне и др.), обладают обычно повышенной морозостойкостью по сравнению с сортами, у которых вызревание побегов сильно запаздывает и осуществляется очень медленно (Катта Курган, Чиляки, Хусайне, Алеппо (Болгар), Тайфи розовый, Мускат александрийский, Альварельо и др.).
Темпы, сроки и степень вызревания побегов обусловливаются многими обстоятельствами и, прежде всего, процессами роста, которые в свою очередь находятся в прямой зависимости от агротехнического ухода за растениями, условий питания и водообеспечения, факторов внешней среды и, в частности, от фотопериода (Гречишников, 1958; Alleweldt, 1967). Нормальному окончанию роста и достаточному вызреванию однолетнего прироста часто препятствует глубокая почвенная засуха (Туманов, 1945; Соловьева, 1959; Кондо, 1960, и др.). Такое же отрицательное воздействие (главным образом во второй половине лета) на завершение процесса роста и вызревание побегов оказывает и избыточная влажность почвы (Проценко, Коршук, 1960). Избыточное или позднее одностороннее внесение в почву азота, недостаток в ней фосфора и калия отрицательно сказывается на вызревании растительных тканей, на отложении запасов пластических материалов и на зимостойкости растений, вызывая жирование побегов, а также затяжной рост.
К числу факторов, обусловливающих слабое вызревание побегов и снижающих сопротивляемость морозам таких светолюбивых растений (гелиофитов), как виноград, относится недостаток света, вызываемый чрезмерно загущенной посадкой кустов, а чаще всего плохим уходом за насаждениями, неумелым проведением зеленых операций, оставлением на кустах лишних побегов, неравномерным и скученным размещением при подвязке надземных частей растений и т. п.
Такие распространенные на виноградниках заболевания, как оидиум или мильдью, также затрудняют накопление в тканях пластических веществ, сильно задерживают созревание ягод, вызревание побегов и снижают морозоустойчивость растений (Кондо, 1947, 1960).
Таким образом, все факты, препятствующие правильному прохождению фаз вегетации, резко смещающие в ту или иную сторону ход процессов роста, нарушающие определенную последовательную направленность обменных реакций в растительных органах, мешают своевременному и полному вызреванию побегов, ухудшая тем самым подготовленность растений к зимовке. Хотя вызревание побегов, равно как и покоящееся состояние почек само по себе не повышает очень сильно морозоустойчивости растений, оно является необходимой предпосылкой для последующего развития в растениях осенью и зимой стойкости к низким температурам. Хорошее вызревание тканей важно для защиты растений не только от морозов, но и от зимней засухи, поэтому необходимо добиваться вполне удовлетворительного вызревания побегов как в местностях с суровыми зимами, так и в южных виноградарских районах, допускающих возможность неукрывной культуры виноградных насаждений.
Нормально вызревшие побеги содержат большие запасы пластических материалов, значительная часть которых превращается в холодное время года в т. наз. защитные вещества, играющие важную роль в повышении морозостойкости растений.
Можно считать, что вызревание — это комплекс биологических процессов, проходящих в конце вегетационного периода в растительном организме в связи с подготовкой его к предстоящей зимовке (а также к началу новой вегетации) и обусловливающих достаточное накопление в запасающих тканях пластических веществ, хорошее развитие защитных покровных тканей (пробки) и т. п. Поэтому полное вызревание побегов одинаково необходимо и важно для успешной перезимовки растений как в районах с суровыми зимами, так и в местностях с мягким климатом. В странах с теплыми, безморозными, но засушливыми зимами, например, на юге Испании или на северном побережье Средиземного моря — Алжир, Марокко, растениям не угрожают морозы, и они могут обойтись без закалки к низким температурам. Однако и здесь хорошее вызревание побегов будет способствовать благополучной перезимовке растений, защите их от высыхания.
Покоящееся состояние почек и камбия, а также хорошее вызревание побегов безусловно крайне важны для успешной зимовки виноградных кустов, однако для проявления растениями высокой морозоустойчивости этого еще недостаточно. Мы увидим дальше, что вполне вызревшие побеги, почки которых пребывают в состоянии глубокого покоя, оказываются очень чувствительными к небольшим морозам ранней осени. Высокая устойчивость виноградного растения к морозам невозможна без предварительного закаливания (Кондо, 1960). О неустойчивости к низким температурам вполне вызревших, но не прошедших еще закаливания виноградных побегов указывают также Африкян с сотр. (1962).
Значение закаливания для морозостойкости виноградной лозы
Для того, чтобы растение проявило высокую устойчивость к зимним невзгодам, в частности к морозам, необходимо, прежде всего, чтобы оно было способно к закаливанию, а это возможно лишь после успешного окончания им процессов активного роста, полного завершения периода летнего развития — вступления почек и камбия в состояние покоя, отложения в тканях больших запасов пластических материалов и освобождения растительных клеток от физиологически активных веществ (ауксинов). Если же в течение летних и раннеосенних месяцев нормальный ход развития растения нарушается и оно не успевает к моменту наступления зимних холодов завершить процессы роста, то такое растение, не достигнув соответствующего физиологического состояния, будет плохо закаляться и может в дальнейшем сильно пострадать или даже погибнуть от сравнительно небольших морозов.
Теоретические основы учения о закаливании растительного организма к низким температурам разрабатывались с давних пор как в СССР, так и в зарубежных странах, но особенно много в этом отношении сделано советскими учеными Н. А. Максимовым и И. И. Тумановым.
Закаливание по отношению к низким температурам — это по Туманову (1940, 1960, 1967) комплекс внутриклеточных процессов, обеспечивающих развитие в растениях способности успешно противостоять воздействию опасных морозов, а также других неблагоприятных факторов зимовки. Закаливание является приспособительной реакцией растений на внешние воздействия, повышающей их зимостойкость. Закаленное состояние физиологически подготовленного для этого растительного организма в целом и отдельных его органов и тканей создается только при наличии соответствующих внешних условий и прежде всего при длительном воздействии на растение пониженной температуры.
С наступлением органического покоя и при прохождении в растительном организме процессов закаливания возникают, по Туманову (1967), условия для застудневания протопласта. Переход содержимого клеток из золя в гель (студень) связан с синтезом особых фракций водорастворимых белков из поступающих в клетки аминокислот, с существенным изменением структуры протопласта. Застудневание улучшает физические свойства протопласта и повышает устойчивость его к действию морозов и механическим деформациям.
Позднеосеннее похолодание вызывает в растительных тканях изменение обмена веществ, меняет направленность действия ферментов, способствует в частности гидролизу крахмала и накоплению в клетках сахаров, обладающих, как мы знаем, защитными свойствами.
В зимние месяцы ко времени опасного для открыто зимующих кустов винограда падения низких температур содержание крахмала в тканях побегов (в связи с усиленным его распадом) сокращается до минимума, а доля сахаров в общем количестве подвижных углеводов увеличивается соответственно до наибольшей величины.
Гистохимические определения показали, что в первую очередь и в наибольшей степени (обычно нацело) крахмал расщепляется в тканях луба, тогда как в тканях древесины значительная часть крахмала сохраняется.
Максимальная концентрация в побегах сахаров приурочивается к наиболее морозным месяцам и совпадает с наивысшей за весь год морозостойкостью глазков и тканей побегов; при этом редуцирующие сахара накопляются в значительно большем количестве, чем сахароза (Кондо, 19596).
Происходящие в тканях виноградных побегов в течение холодного периода года изменения в количественном соотношении между сахарами и крахмалом носят взаимообусловленный и притом почти адекватный характер, т. е. понижение содержания крахмала связано с повышением в побегах, концентрации сахаров и наоборот. Таким образом, обогащение побегов зимой сахарами происходит в основном за счет расщепления крахмала. Отметим, что существенных различий в качественном составе сахаров в побегах различающихся по степени морозоустойчивости сортов винограда установить не удалось.
Высокое абсолютное и относительное содержание в зимнее время в тканях побегов сахаров является одним из показателей подготовленности виноградного растения к противодействию морозам. Было бы неправильно, однако, как указывает Туманов (1940), слишком преувеличивать роль сахаров, поскольку одного накопления их в клетках еще далеко недостаточно для получения высокой морозостойкости. Протопласт должен еще обладать способностью претерпевать при слабых морозах определенные качественные изменения (застудневание), которые позволяют ему потом выносить воздействия различных неблагоприятных факторов зимовки. Устойчивость растений к осенне-зимним морозам возникает, таким образом, не внезапно, не в результате простого накопления в клетках сахаров и других защитных веществ, а подготовляется всем ходом развития растительных органов и тканей в период вегетации и проявляется в должной мере в последующие месяцы при наличии для этого надлежащей температуры.
Морозостойкость — особое качественное состояние плазмы растительных тканей, которое развивается постепенно в рамках определенной температуры путем глубоких внутриклеточных физиологических превращений, путем перестройки характера обмена веществ в соответствии с закономерными изменениями факторов окружающей среды. “Морозостойкость есть результат взаимодействия растений с внешней средой” (Туманов, 1940).
Развитие в растениях закаленного состояния осуществляется, по Туманову, в две фазы. В тканях многолетних растений во время первой фазы закаливания происходит при пониженных температурах усиленный гидролиз ранее запасенного крахмала и накопление в клетках т. наз. защитных веществ. Основными защитными веществами у растений являются (по Туманову, 1967а) сахара, но “механизм их действия еще не ясен”.
Эти защитные вещества могут оказать в полной мере свое полезнее действие в том случае, если протопласт клеток качественно подготовлен к их использованию. Наивысшая предпосылка развития морозостойкости достигается тогда, когда высокие концентрации защитных веществ сочетаются с изменением физического состояния протопласта. Этот процесс протекает под воздействием температур, близких к 0°С.
Во время второй фазы закаливания происходит распределение защитных веществ внутри студня.
Вторая фаза закаливания протекает только при отрицательных температурах. При этом большая часть содержащейся в растениях воды выходит из клеток и замерзает в межклетниках. Внутри клеток растений, прошедших вторую фазу закаливания, остается лишь труднозамерзающая вода. При второй фазе закаливания не только возрастает в клетках содержание незамерзающей воды, но и значительно увеличивается стойкость плазмы. Закаливание защищает от образования льда внутри клеток и повышает устойчивость протопласта при низких температурах к совместному действию обезвоживания и механическому давлению льда. У закаленных растений вся вода, способная замерзнуть при данной температуре, успевает оттечь из протопласта и замерзает в межклетниках (Туманов, 1960, 1967а).
У многих древесных пород вторая фаза закаливания проходит при довольно низких отрицательных температурах порядка 10—15°С. Согласно новым данным в тканях деревьев и кустарников северной зоны закаливание проходит и при сильных морозах.
В лабораторных условиях путем постепенного ступенчатого закаливания удалось повысить морозостойкость березы и смородины настолько, что они были способны выдерживать воздействия морозов ниже 200°С. Это обусловливается глубокими физико-химическими изменениями свойств протопласта клеток, фундаментальной перестройкой его субмикроскопической структуры (Туманов, 1960).
У виноградного растения оптимальная температура для прохождения второй фазы закаливания лежит в пределах от 3 до 5—6° ниже нуля (Кондо, 1960; Погосян, 1960).
Источник: Физиология винограда и основы его возделывания. К.Д.Стоев. Издательство болгарской академии наук 1981г.
