Исключительное разнообразие морфологических признаков листьев свойственно не только отдельным родам семейства Ampelideae, но в равной степени и более мелким таксономическим единицам — видам и разновидностям. С таким же широким варьированием признаков листа мы встречаемся и внутри вида V. vinifera, включающего в себя несколько тысяч культурных форм (сортов).
Лист виноградной лозы состоит из двух основных частей — черешка и листовой пластинки. Основание черешка несколько изогнуто и расширено (рис. 24) и охватывает побег (вернее узел, так как листья у виноградной лозы расположены только на узлах), примерно на одну четверть его окружности; осенью, после опадения листьев, в тех местах, где основания черешков были прикреплены к узлам побега, остаются ясно заметные рубчики полулунной формы.
Выше основания черешок виноградного листа утончается и делается почти цилиндрическим, если не считать очень слабо выраженной бороздки, тянущейся вдоль его поверхности на той стороне, которая обращена к побегу; эта бороздка более заметна в нижней части черешка, а по ее краям тянутся два валика, соответствующие двум «дополнительным» сосудисто-волокнистым пучкам черешка. Такая бороздка очень ясно выражена на черешках листьев у многих американских видов, например у V. rupestris. Верхняя часть черешка около места прикрепления его к листовой пластинке также несколько утолщена.
У молодых листочков основание черешка всегда снабжено двумя довольно крупными, пленчатыми, сидячими прилистниками бледно-зеленого цвета, которые, однако, вскоре опадают, оставляя после себя следы в виде рубчиков на боковых сторонах узла. Назначение прилистников заключается в защите зачаточных листочков на верхушечной точке роста побега от неблагоприятных внешних влияний; понятно, что после развертывания первоначально сложенных по срединному нерву молодых листочков эта роль прилистников заканчивается.
Что касается длины черешка, то последняя сильно варьирует у различных сортов винограда (в пределах от 30 до 160 мм по данным P. Viala); вообще же черешок вполне развитого листа у большинства сортов винограда приблизительно равен по длине срединному нерву листовой пластинки. Благодаря своей значительной длине черешок виноградного листа способен изменять расположение листовой пластинки относительно падающего на нее солнечного света, что достигается большим или меньшим изгибанием его верхней части; однако эта способность черешка к самостоятельным движениям затухает у более старых листьев, после чего угол, образуемый осью черешка с листовой пластинкой, остается постоянным (Kroemer, Viala и др.). У большинства сортов V. vinifera этот угол равен приблизительно 90°.
Морфологическая характеристика пластинки листа
Общие очертания листовой пластинки виноградного листа (рис. 24) в основном определяются длиной и направлением 5 главных нервов, дланевидно расходящихся от верхнего конца черешка. Один из этих нервов — «срединный» — является как бы продолжением черешка и делит пластинку на две половины, одна из которых всегда развивается несколько сильнее, чем другая (асимметричность виноградного листа); остальные четыре главные нерва расходятся попарно направо и налево от срединного нерва и называются «боковыми».
От главных нервов ответвляются нервы 2-го порядка, от них отходят нервы 3-го порядка и т. д., так что в результате образуется тончайшая сеточка, равномерно пронизывающая паренхиму листовой пластинки. Срединный нерв, как правило, бывает несколько длиннее боковых; первая (верхняя) пара боковых нервов длиннее, чем вторая (нижняя) пара, так что общие очертания виноградного листа приближаются к окружности или к правильному пятиугольнику. На нижней поверхности пластинки нервы выступают в виде более или менее высоких валиков, а с верхней поверхности они погружены в толщу листовой паренхимы.
Между главными нервами в пластинку листа вдаются более или менее глубокие «боковые вырезки» — две верхних и две нижних, а в нижней части листа около точки прикрепления черешка расположена «черешковая выемка» (рис. 24). Боковые вырезки у одних сортов винограда едва намечаются в виде неглубоких входящих углов, так что пластинка листа производит впечатление почти цельной; но у других сортов боковые вырезки очень глубоки и рассекают пластинку на пять лопастей, которые могут быть или раздвинутыми, или же налегать одна на другую своими краями, превращая вырезки в «просветы» округлой, треугольной и т. д. формы.
Точно так же и черешковая выемка в одних случаях бывает «открытой» — лировидной, сводчатой или стрельчатой, если нижние лопасти листа раздвинуты между собой, а в других случаях она бывает «закрытой», т. е. превращается в замкнутый просвет округлой или овальной формы, если края нижних лопастей соприкасаются или налегают друг на друга. Различные типы боковых вырезок и черешковых выемок относятся к числу хороших сортовых признаков у винограда и широко используются в ампелографии. Особенный интерес в этом отношении представляет черешковая выемка, очертания которой, как показал Ravaz, зависят от степени развития нервов 1-го, 2-го и 3-го порядков в нижней части листа и от величины углов, образуемых этими нервами между собой — так наз. «углов нервации».
Многочисленными исследованиями установлено, что углы нервации слабее варьируют в пределах одного сорта, чем все прочие признаки листа, почему они могут быть использованы не только при описании сортов винограда, но и в селекционно-генетических работах для наследственного анализа гибридных форм (Moog).
Края лопастей виноградного листа изрезаны мелкими зубчиками весьма разнообразной формы (рис. 25). У различных сортов эти зубчики бывают то прямыми «треугольными», то более или менее наклонными «пиловидными»; они могут быть острыми, округлыми, с выпуклыми сторонами и т. д. Зубчики, которыми оканчиваются лопасти, как правило, бывают крупнее краевых зубчиков. Различные типы зубчиков являются хорошими сортовыми признаками.
Характер и типы опушения листьев
Молодые листочки у многих сортов винограда бывают покрыты с обеих сторон более или менее густым опушением. По мере разрастания листовой пластинки опушение с верхней ее поверхности постепенно исчезает, но на нижней поверхности оно остается и у взрослых листьев. Характер опушения определяется двумя типами волосков: «щетинистыми» — короткими, упругими, торчащими вверх, и «паутинистыми» — длинными, стелящимися по поверхности листа и переплетающимися между собой в виде войлока. В то время как длина щетинок в общем определяется только долями миллиметра, длина паутинистых волосков часто доходит до 4–5 мм. Очень типична форма волосков: цилиндрическая с заостренной вершиной у коротких, плоская лентовидная у длинных.
Характер опушения листьев у сортов V. vinifera зависит от различного комбинирования волосков этих двух типов, причем густое паутинистое опушение, как правило, содержит также значительную примесь коротких щетинок, которые при поверхностном наблюдении обыкновенно остаются незамеченными, скрываясь среди переплетающихся паутинистых волосков. В других случаях опушение может состоять исключительно из щетинистых волосков: если они густо покрывают поверхность листа, то на ощупь они производят ощущение «бархатистости», если же они рассеяны редко, то при проведении пальцем по поверхности листа получается ощущение «шероховатости».
Сильно варьирует также и густота опушения нижней поверхности листьев у различных сортов винограда — от единичных, редко рассеянных паутинистых или щетинистых волосков до сплошного серовато-белого покрова. К сожалению, до сих пор не удалось установить объективных методов для квалификации густоты опушения (или «степени опушенности») листьев, вследствие чего этот важный признак теряет значительную долю своей ампелографической ценности.
Не лишним будет также отметить, что многие ампелографы (Ravaz, Andrazovsky) при описании опушения листьев у сортов винограда не придают значения щетинистым волоскам на том основании, что последние развиваются у одних и тех же сортов винограда в большем или меньшем количестве в зависимости от условий вегетационного периода; однако правильность этого мнения остается пока недоказанной.
Осеннее изменение окраски листьев
Кроме упомянутых основных морфологических признаков, у виноградного листа можно найти много второстепенных, из которых особенно привлекает к себе внимание характер изменения окраски в конце вегетационного периода. Осенью, перед началом листопада, у сортов винограда с темноокрашенными ягодами листья приобретают более или менее интенсивную красную окраску, а у сортов с зеленовато-белыми и зеленовато-желтыми ягодами листья становятся золотисто-желтыми. Благодаря этому признаку можно предсказать окраску ягод у молодых кустов, еще не достигших возраста плодоношения.
Известно несколько исключений, когда сорта с красными ягодами имеют желтую осеннюю окраску листьев (например у сорта Muscat rouge de Frontignane); исключений противоположного характера, т. е. появления красной осенней окраски листьев у сортов со светлоокрашенными ягодами, по-видимому, нет. Однако Rasmuson'у удавалось получать искусственно красное окрашивание листьев, вместо золотисто-желтого, при помощи надламывания побегов или надрезывания главных нервов, из чего можно сделать заключение, что приостановка оттока ассимилятов вызывает усиленное образование антоцианина (или «эпина» по терминологии Willstatter'a).
