Необходимыми для питания растений считаются элементы, без которых растительный организм не может завершить свой жизненный цикл. Они должны оказывать прямое влияние на организм и быть незаменимыми. Для того чтобы установить, является ли данный элемент необходимым, нужно выращивать растения на какой-либо среде известного состава. В 1860 г. Ю. Сакс и И. Кноп, выращивая растения в сосудах на водном растворе минеральных солей, установили, что для жизнедеятельности растения, кроме С, О, Н, необходимы следующие 7 элементов: N, Р, S (неметаллы), К, Са, Mg, Fe (металлы).
Если полностью исключить какой-либо из этих элементов, то при выращивании в водных культурах нормальных растений получить не удается. На основании исследований Кноп предложил питательную смесь для выращивания растений в водных культурах. После этого разные авторы неоднократно видоизменяли питательные смеси, но все они должны удовлетворять следующим требованиям:
1) содержать все основные питательные элементы в доступной для растений форме;
2) иметь близкий к нейтральному рН, который не должен сильно сдвигаться при выращивании растений;
3) общая концентрация солей не должна превышать определенный уровень.
Ю. Сакс и И. Кноп развили применение вегетационного метода, впервые предложенного французским ученым Ж. Буссенго (1837). При вегетационном методе растения выращивают в специальных сосудах, заполненных водой, песком или почвой. Соответственно различают водные, песчаные или почвенные культуры. В зависимости от задач исследования в сосуды вносят определенную питательную смесь. Вегетационный метод исследования широко используется в физиологических и агрохимических экспериментах. Сосуды обычно ставят на специальные вагонетки, которые помещают в вегетационный домик, имеющий застекленную и незастекленную часть. Вегетационный домик служит для растений укрытием и защищает от дождя, ветра и небольших заморозков. В последнее время распространение получили лаборатории искусственного климата, где растения выращивают в контролируемых условиях влажности, температуры и освещенности. Выращивание растений на водных питательных растворах в теплицах широко применяется в растениеводческой практике. Такой прием выращивания растений (главным образом овощных и декоративных культур) без почвы получил название «гидропоника». При этом в качестве субстрата используются гравий, керамзит и вермикулит. Из питательных смесей используется смесь Чеснокова и Базыриной: на 1000 л воды растворяют:
200 г — NH4N03;
500 г — KN03;
550 г — суперфосфата;
300 г — MgS04;
6 г — FeC13;
0,72 г — Н3В03;
0,02 г — CuS04;
0,45 г — MnS04;
0,06 г — ZnS04.
Данная среда имеет много преимуществ перед выращиванием в почве. Твердый субстрат имеет малую емкость поглощения питательных солей и служит хорошей твердой опорой для поддержания растений в вертикальном положении, создает условия для дифференцированного питания растений в течение вегетационного периода путем смены питательных растворов, позволяет избежать накопления в почве вредных веществ и микроорганизмов. Все это позволяет получать значительно более высокие урожаи овощей при малых затратах.
Аналитические методы, применявшиеся Ю. Саксом и И. Кнопом (1859) не позволяли достаточно очистить воду и сосуды, в которых выращивались растения, поэтому элементы, необходимые растению в микроколичествах, в то время не были открыты. В начале XX в. при современных методах очистки воды и реактивов была показана необходимость для растений, кроме перечисленных выше, еще шести элементов: бора, марганца, цинка, меди, молибдена и хлора. Предполагают, что для нормального роста некоторых растений необходимы и такие элементы, как кобальт, натрий и др.
Все необходимые элементы корневого питания подчиняются основным правилам, сформулированным еще Ю. Либихом:
1) все перечисленные элементы равнозначны и полное исключение любого из них приводит растение к гибели;
2) ни один из перечисленных элементов не может быть заменен другим, даже близким по химическим свойствам, т. е. каждый элемент имеет свое специфическое физиологическое значение. Все необходимые для жизни растений элементы в зависимости от их количественного содержания в растении принято разделять на макроэлементы (содержание более 0,01%) —к ним относят N, Р, S, К, Са, Mg, Fe и микроэлементы (содержание менее 0,01%) — к ним относят Mn, Си, Zn, В, Mo, О. Однако это деление довольно условно. Растения отдельных видов специфически аккумулируют микроэлементы в масштабах, сравнимых с накоплением в тканях макроэлементов. В частности, растения-галофиты отличаются избыточным концентрированием хлора, а также брома и натрия. Некоторые растения аккумулируют медь, никель, цинк, свинец, кадмий (поэтому их называют металлофиты).
Иногда выделяют еще одну группу питательных элементов, называемых полезными. К ней относят элементы, которые необходимы только в определенных условиях или для некоторых видов растений. В настоящее время полезными для растений элементами считают натрий, кремний, кобальт, селен, алюминий. В литературе можно встретить и другие варианты классификации химических элементов. Например, одна из них, разработанная К. Менгелем (1987), основана на учете физиологических функций элементов и формы поглощения растением.
Физиологическое значение минеральных элементов в питании растений
В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав определенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль.
В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение:
1) входят в состав биологически важных органических веществ;
2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль);
3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.
Питание азотом высших растений. Азотный обмен
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основным источником азотного питания для растений являются нитраты и аммиак. Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений, а также исследования, показавшие широкое распространение процессов реутилизации соединений азота, привели к представлению о круговороте азотистых веществ в растительном организме. Корневые системы растений хорошо усваивают нитраты, которые, поступая и корни растения, подвергаются ферментативному восстановлению до нитритов и далее до аммиака. Этот процесс происходит главным образом в корнях, однако этой способностью обладают и клетки листьев. Восстановление нитратов до аммиака идет через ряд этапов. На первом этапе нитраты восстанавливаются до нитритов при участии фермента нитратредуктазы:
N03- + 2е -> N02
Нитратредуктаза — это фермент с молекулярной массой 200—270 КДа, содержащий в своем составе ФАД, гем и молибден. Фермент локализован в цитозоле, где и протекает процесс восстановления нитратов до нитритов. Донором электронов при этой реакции у грибов является НАДФН, а у растений НАДН. В свою очередь поставщиком этих соединений являются процесс дыхания и отчасти световые реакции фотосинтеза. Именно поэтому восстановление нитратов тесно связано с дыхательным газообменом. Вместе с тем для нормального протекания процесса дыхания растение должно быть достаточно обеспечено углеводами. При искусственном снижении содержания углеводов (выдерживание растений в темноте) нитраты не восстанавливаются, а накапливаются во всех органах растения. При усиленном поступлении нитратов содержание углеводов падает.
Интересно, что растения-нитратонакопители, например, некоторые среднеазиатские солянки, содержат мало углеводов и большое количество органических кислот. Показано, что нитратредуктаза относится к индуцибельным ферментам. Ее новообразование вызывается присутствием в среде нитратов. Вместе с тем накопление продукта реакции — нитритов репрессирует образование нитратредуктазы. Интересно, что фитогормоны цитокинины также индицируют синтез нитратредуктазы. На восстановление нитратов большое влияние оказывает свет. Прежде всего, на свету в процессе фотосинтеза образуются углеводы, необходимые для восстановления, а также для дальнейшего превращения нитратов. Вместе с тем для восстановления нитратов могут быть непосредственно использованы продукты, образующиеся в процессе нециклического фотофосфорилирования (НАДФН, АТФ). Свет влияет и на уровень фермента нитратредуктазы. Показано, что при низкой освещенности, дефиците Fe и Мо активность фермента снижается, и нитраты накапливаются в клетке. Восстановление нитратов стимулируется при освещении синим светом. Возможно, это связано с тем, что флавин, который входит в состав нитратредуктазы, поглощает синий свет и активируется им.
Второй этап — восстановление нитратов до аммиака катализируется ферментом нитритредуктазой:
N02- + 6е -> NH4+
Нитритредуктаза — это фермент с молекулярной массой 60—70 КДа содержит в качестве простетической группы гем. Активность этого фермента значительно выше, чем нитратредуктазы. Нитритредуктаза локализована в хлоропластах листьев или пропластидах корней. Донором электронов в листьях служит восстановленный ферредоксин, который образуется при функционировании на свету ФС I. Нитриты образуются не только на промежуточной стадии восстановления нитратов. Они, как и нитраты могут поступать в растение из почвы. При этом нитриты также подвергаются восстановлению до аммиака при участии нитритредуктазы. Однако нитриты при накоплении в цитоплазме могут оказаться ядовитыми, поскольку фермент локализован в хлоропластах. Передвижение нитритов в хлоропласты стимулируется Са. При недостатке Са нитриты не восстанавливаются до аммиака и накапливаются в клетках. Установлено, что в высших растениях, так же как у прокариот и грибов, наряду с восстановлением нитратов до аммиака осуществляется и обратный процесс — окисление аммонийной формы азота в нитратную, что опровергает широко распространенное мнение об исключительно экзогенном происхождении нитратов в растениях (Б.А. Ягодин).
Процесс восстановления нитратов может осуществляться в листьях и корнях растений. Так, древесные растения, черника, люпин и другие восстанавливают нитраты преимущественно в корнях, а в листья транспортируют в органической форме. К видам, осуществляющим этот процесс в листьях, относятся свекла, дурнишник, хлопчатник. Однако большинство растений (злаки, бобовые, томаты, огурцы и др.) могут восстанавливать нитраты как в листьях, так и в корнях, что зависит от уровня снабжения нитратами. Важнейшим источником азотного питания является аммонийный азот. При этом он поступает в растения даже быстрее, чем нитраты. Более быстрое поглощение аммиака объясняется тем, что для его использования на построение органических веществ не требуется предварительного восстановления, которое необходимо при питании растений нитратами. Аммиак представляет собой основное и, по-видимому, единственное соединение, вовлекаемое в процессы азотного обмена. При этом аммиак может быть разного происхождения: непосредственно поступивший из почвы, образовавшийся в результате восстановления нитратов или в результате вторичного распада белка в стареющих органах и клетках. Важно отметить, что накопление аммиака в клетках, как растений, так и животных приводит к нежелательным последствиям и даже отравлению организма. Однако растения обладают способностью обезвреживать аммиак путем присоединения его к органическим кислотам с образованием амидов (глутамина, аспарагина). Этот процесс аналогичен обезвреживанию аммиака животными организмами в виде мочевины. Существует целая группа растений, накапливающая большое количество органических кислот и с их помощью обезвреживающая аммиак, образуя соли. Это позволило разделить растения на амидные, образующие амиды — аспарагин и глутамин, и аммиачные, образующие соли аммония. Изменяя рН клеточного сока, можно менять направление азотного обмена, превращать растения с амидным типом обмена в аммиачные и наоборот. Каковы же пути образования амидов в растениях? В процессе дыхания в качестве промежуточных продуктов образуются органические кислоты, в том числе а-кетоглутаровая и щавелевоуксусная. Эти кислоты в результате реакции прямого восстановительного аминирования присоединяют аммиак.
Реакция идет в две стадии. На промежуточном этапе образуется иминокислота. Катализируется реакция ферментом глутаматдегидрогеназой с активной группой НАД. Этот фермент локализован главным образом в митохондриях, так как именно в этих органеллах образуются органические кислоты и восстановленные никотинамидные коферменты, но может содержаться в цитозоле и хлоропластах. Аспарагиновая кислота образуется по аналогии с глутаминовой кислотой путем восстановительного аминирования щавелевоуксусной кислоты при участии фермента аспартатдегидрогеназы. На активность глутаминсинтетазы влияет присутствие катионов: Mg2+, Мп2+, Со2+, Са2+. Фермент обнаружен в цитозоле, но может находится и в хлоропластах. Образование аспарагина происходит аналогичным путем. Для образования амидов особенное значение имеет возраст растений. Как правило, чем моложе растение, тем больше его способность к образованию амидов. В более молодых органах (листьях) и даже в более молодых клетках одного и того же органа образование амидов идет интенсивнее. В пасоке и в гутте (сок гуттации) обычно присутствуют амиды. Это показывает, что аммиак, поступивший в растение, может преобразовываться в форму амидов в живых клетках корня. В тех случаях, когда не хватает углеводов или ослаблена интенсивность дыхания, амиды не образуются и накапливается аммиак. В результате может наступить отравление растений. Относительное количество образовавшегося аспарагина и глутамина и их роль различны в зависимости от вида растений и условий среды. Все же, по-видимому, образование аспарагина преобладает в том случае, когда происходит распад белков в семенах. В клетках корня и листа растущего растения идет, главным образом, образование глутамина. Таким образом, аспарагин — форма обезвреживания аммиака, образовавшегося на пути распада белка (регрессивная ветвь азотного обмена), тогда как глутамин — форма обезвреживания аммиака, используемого на пути синтеза белка (прогрессивная ветвь азотного обмена). Роль амидов в растении разнообразна. Это не только форма обезвреживания аммиака, это и транспортная форма азотистых соединений, обеспечивающая отток их из одного органа в другие. Наконец, чрезвычайно важно, что амиды и их непосредственные предшественники — глутаминовая и аспарагиновая кислоты — являются материалом для построения многих других аминокислот в процессах переаминирования, а также перестройки их углеродного скелета. Из 20 аминокислот, входящих в состав белка (протеиногенных), только три, как мы видим, могут образоваться в процессе прямого аминирования. Остальные аминокислоты образуются в процессе переаминирования и взаимопревращения. Каждая из аминокислот, образовавшихся путем прямого аминирования (глутаминовая, аспарагиновая и аланин), является предшественником целой группы аминокислот. Реакции переаминирования были открыты в 1937 г. отечественными биохимиками А. Е. Браунштейном и М.Г. Крицман. При этих реакциях аминогруппа от указанных аминокислот обменивается с кетогруппой любой кетокислоты с образованием соответствующей аминокислоты. Эти реакции катализируются специальными ферментами — аминотрансферазами и идут при участии кофермента пиридоксальфосфата (производное витамина В6):
R1CHNH2COOH + Р2СОСООН -> R1COCOOH + R2CHNH2OOH
Полученные путем переаминирования различные аминокислоты за счет перестройки углеродного скелета дают остальные аминокислоты. Таким образом, глутаминовая, аспарагиновая кислоты и их амиды являются как бы донорами аминогруппы. Д.Н. Прянишников называл их воротами, через которые должен пройти аммиак, для того чтобы включиться в остальные аминокислоты и белки. Растительный организм, в отличие от животного, обладает способностью синтезировать все необходимые ему аминокислоты из неорганических соединений. В этом также выражается его автотрофность. Аминокислоты могут образовываться в разных органах растений — в листьях, корнях, верхушках стебля. Некоторые аминокислоты образуются непосредственно в хлоропластах и здесь используются на образование белка. Наиболее интенсивно синтез белка происходит в меристематических и молодых развивающихся тканях. Интересно, что в отрезанных листьях синтез белка полностью прекращается. Это служит еще одним доказательством, что для синтеза белка нужен какой-то фактор, образующийся в корнях растений. Можно предположить, что это фитогормон, относящийся к группе цитокининов.
Для нормального протекания синтеза белка в растительном организме нужны следующие условия:
1) обеспеченность азотом;
2) обеспеченность углеводами (углеводы необходимы как материал для построения углеродного скелета аминокислот и как субстрат для дыхания);
3) высокая интенсивность и сопряженность процесса дыхания и фосфорилирования. На всех этапах преобразования азотистых веществ (восстановление нитратов, образование амидов, активация аминокислот при синтезе белка и др.) необходима энергия, заключенная в макроэргических фосфорных связях (АТФ);
4) присутствие нуклеиновых кислот. ДНК необходима как вещество, в котором зашифрована информация о последовательности аминокислот в синтезируемой молекуле белка; мРНК — как агент, обеспечивающий перенос информации от ДНК в цитоплазму; тРНК — как обеспечивающая перенос аминокислот к рибосомам;
5) рибосомы — структурные единицы, где происходит синтез белка;
6) белки-ферменты — катализаторы синтеза белка (аминоацил-т-РНК-синтетазы);
7) ряд минеральных элементов (ионы Mg2+, Са2+и др.). Образованием белка заканчивается прогрессивная ветвь азотного обмена в растениях, которая преобладает главным образом в молодых растущих органах (первичный синтез белковых веществ). Однако в растениях идет и непрерывный распад белка. Опыты с использованием меченого азота 15N позволили исследователю Ф.В. Турчину подтвердить последовательность включения азота в различные соединения, постулированную схемой Прянишникова, и одновременно показать, что обновление белка происходит чрезвычайно быстро. За 48 ч до 60% белка организма синтезируется вновь. Белки распадаются до аминокислот и далее до аммиака. Аммиак вновь обезвреживается в виде амидов (аспарагин и глутамин). На основе этих соединений образуются аминокислоты. Это позволяет организму синтезировать новый набор аминокислот, который обеспечит построение иных белков со своим специфическим набором и последовательностью аминокислот (вторичный синтез белковых веществ). Анализируя факты, Д.Н. Прянишников подчеркнул, что аммиак — это альфа и омега азотного обмена в растениях, т. е. его начальный и конечный этапы. В условиях, обеспечивающих достаточно высокий уровень синтетических процессов, аммиак представляет собой прекрасный источник азотного питания для растений. Признание аммиака как источника азотного питания имеет не только теоретическое, но и практическое значение. Получение удобрений, содержащих аммиачные соли, — процесс более простой и дешевый по сравнению с удобрениями, где азот содержится в форме нитратов.
В целом, оценивая сравнительное физиологическое значение аммиачных и нитратных форм азотных удобрений, необходимо учитывать следующее:
1. Аммиак как источник азотного питания имеет то преимущество, что он быстрее поступает и быстрее используется растением. Однако во избежание аммиачного отравления растения необходимо присутствие в нем достаточного количества углеводов. В силу этого применение аммиачных удобрений в рядки для культур с мелкими семенами не рекомендуется.
2. При внесении различных форм азота важно учитывать реакцию питательной среды: в слабокислой почве лучше поглощаются нитраты, в нейтральной преимущество имеет аммонийная форма. Поэтому для усвоения аммонийного азота большое значение имеет одновременное достаточное снабжение кальцием.
3. Накопление нитратов для растительного организма не представляет опасности. Однако при высоких дозах и накоплении нитратов в клетках растений они становятся весьма опасными для животных организмов, в том числе и для человека. Попадая в желудок, они могут восстанавливаться до нитритов и далее при взаимодействии с вторичными аминами образовывать нитрозамин — вещество, обладающее сильным мутагенным действием. При этом необходимо учитывать, что повышенной способностью к накоплению нитратов при внесении удобрений обладают кормовые злаковые травы и некоторые овощные культуры. Считается, что предельно допустимая норма содержания нитратов в овощах не должна превышать 290—300 мг на 1 кг сырой массы. Предельно допустимое количество (ПДК) нитратов для человека составляет 500 мг в день. Это еще раз показывает необходимость строгого нормирования внесения питательных веществ с удобрениями.
4. Наконец, аммиачные и нитратные удобрения оказывают различное влияние на процессы обмена веществ и, как следствие, на качество урожая. При внесении аммиачных форм в растении накапливаются восстановленные соединения, тогда как при нитратных — окисленные. Так, было показано, что внесение аммиачных форм удобрений под махорку позволяет усилить накопление в ней никотина, тогда как внесение нитратов вызывает преимущественное образование органических кислот (А.В. Владимиров).
Опыты, проведенные в стерильных условиях, показали, что в качестве источника азотного питания могут быть использованы растениями и растворимые органические соединения (аминокислоты, амиды и мочевина). Однако их содержание в почве, как правило, очень мало. Для некоторых растений с уклоняющимся типом питания (паразиты, полупаразиты, сапрофиты, несекомоядные растения) источником питания может служить органический азот.
Макроэлементы
Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в растении в виде окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной кислоты (Н2Р04-, HP042-, Р043-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и многих других, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды являются компонентами биологических мембран, причем именно присутствие фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть молекулы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитических реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор содержится в составе такого органического соединения как фитин (Са—Mg соль инозитфосфорной кислоты), который является основной запасной формой фосфора в растении. Особенно много фитина в семенах (до 1—2 % сухой массы). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окисленности. На самом деле, все превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кислоты к органическому соединению с образованием эфирной связи, например взаимодействие фосфорной кислоты с карбонильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Фосфорилирование белков осуществляется ферментами протеинкиназами и контролирует протекание обменных реакций в организме, включая синтез белка и РНК, регуляцию активности ферментов, и лежит в основе работы сигнальных цепей. Фосфорилироваться могут и другие соединения. Например, при фосфорилировании Сахаров образуются сахарофосфаты — эфиры Сахаров и фосфорной кислоты. Эти соединения, более лабильные и реакционноспособные, чем свободные сахара, играют существенную роль при дыхании, взаимных превращениях углеводов, их синтезе. Трансфосфорилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включенный в состав одного органического вещества, переносится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологическом отношении фосфорных соединений содержит несколько остатков фосфорной кислоты. Для фосфора характерна способность к образованию связей с высоким энергетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы. Важным соединением, содержащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная кислота, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А.Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (32Р) обнаруживается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию Сахаров, аминокислот, синтез нуклеиновых кислот, белков и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельности растений. Для нормального протекания фотосинтеза, дыхания, роста требуется фосфор. В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспечении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Поглощению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углеводистых веществ.
Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семейства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона S042-. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в обмене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образовании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Ацетилкоэнзим А (CH3CO~SCoA) играет роль в метаболизме углеводов, жирных кислот, аминокислот. Аденозилметионин используется при синтезе фитогормона этилена и лигнина. Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность. Соединения серы участвуют в поддержании уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. Это относится к системам цистеин — цистин и SH—глутагион <-> S—S — глутатион. В составе белка тиоредоксина сера участвует в регуляции работы таких ферментов как Rubisco, АТФ-синтаза и др.. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах некоторых растений семейства крестоцветные. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участвуют в образовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде иона S042-, быстро переходит в органическую форму при участии АТФ и магния.
Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливается до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании цистеина, в частности сульфурилаза локализованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в передвижении серы по растению. Глютатион является сигналом для поступления иона S042- через корни. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окисленная форма S042- неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной. К числу необходимых растению металлов относят как макроэлементы К, Са, Mg, Fe, так и микроэлементы Си, Zn, Мл и др. Участие в каталитических реакциях характерно, главным образом, для металлов. Металлы могут осуществлять влияние на процессы обмена различным путем:
1) непосредственно входя в активный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из восстановленной в окисленную форму и обратно, что сопровождается переносом электрона, например: Fe2+ —» Fe3+ + е;
2) активируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фермента или его конфигурации;
3) являясь связующим мостиком между ферментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие;
4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций;
5) изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента;
6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.
Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са2+. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми веществами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко проявляется в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са2+ непосредственно соприкасались с клетками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней помещали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные вещества; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция.
Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Дефицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций принимает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и нарушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания структуры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са2+ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигнальных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са2+ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутриклеточной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) происходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентрацию Са2+ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са2+ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са2+-зависимых протеинкиназ, Са2+-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структурных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления. Кальций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточного сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы щавелекислого кальция.
Магний. Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Магний поступает в растение в виде иона Mg2+. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии магния, который также необходим для формирования полисом и активации аминокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью магния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, например, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соответствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энергетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образования. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.
Калий. Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он поступает в растение в виде иона К+. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, остальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повышает её оводнённость, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность действия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Соли калия растворимы и участвуют в регуляции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К+ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К+ в обмен на Н+ поступает из клеток, окружающих устьичные. Корневое давление также во многом зависит от присутствия К+ в пасоке.
Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, катализирующий фосфорилирование Сахаров, — гексокиназа, ферменты, катализирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется благодаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пластинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Влияние К+ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала, сахарозы, моносахаридов.
Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость железа была показана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, несмотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэлементами. Железо поступает в растение в виде Fe3+, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата железа (III). Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe3+) в восстановленную (Fe2+) и обратно. Железо входит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, какцитохромы, цитохромоксидаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза, леггемоглобин, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронтранспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негемовой форме. К таким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, нитрогеназа, железосодержащий белок ферредоксин, фитоферритин и др. Фитоферритин — является металлопротеидом, в виде которого железо аккумулируется в клетке. Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катализирует образование предшественников хлорофилла 5-аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некоторые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла. В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фотосистем I и II.
Микроэлементы
Практическая значимость исследований по микроэлементам связана с тем, что есть почвенные провинции, где остро недостает того или иного из них. Кроме того, часто в почве микроэлементы находятся в неусвояемом для растительного организма состоянии, поэтому внесение микроудобрений (удобрений, содержащих микроэлементы) в почву очень полезно. Однако надо учитывать, что высокие дозы микроэлементов могут оказать ядовитое влияние. Выяснилось, что микроэлементы в подавляющем большинстве активируют определенные ферментативные системы. Это осуществляется различными путями — непосредственным участием в составе молекул ферментов или их активацией. Важным моментом в действии всех микроэлементов является их способность давать комплексные соединения с различными органическими соединениями, в том числе и с белками. Разные микроэлементы могут давать комплексные соединения с одними и теми же органическими веществами, благодаря чему они могут выступать как антагонисты. Отсюда понятно, что для нормального роста растений необходимо определенное соотношение микроэлементов (железа к марганцу, меди к бору и т. д.). В решение вопросов, связанных с питанием растений микроэлементами большой вклад внесли Я.В. Пейве, М.Я. Школьник, М.В. Каталымов, Б.А. Ягодин и др.
Марганец поступает в растение в виде ионов Mn2+. Среднее содержание марганца в растениях 0,001 %. В растении марганец находится в разной степени окисления (Mn2+, Mn3+, Mn4+). Марганец характеризуется высоким показателем окислительно-восстановительного потенциала. С этим связано значение этого элемента в реакциях биологического окисления. Он необходим для нормального протекания фотосинтеза, поскольку входит в состав активного центра кислородовыделяющего комплекса фотосистемы II и осуществляет разложение воды и выделение кислорода: 2Mn4+ + 2Н20 -> 2Mn2+ + 4Н+ + 02. Кроме того, марганец участвует в восстановлении С02, играет роль в поддержании структуры хлоропластов. В отсутствие марганца хлорофилл быстро разрушается на свету. Марганец активирует более 35 ферментов, участвующих в реакциях окисления-восстановления, декарбоксилирования и гидролиза. В том числе ферменты, катализирующие реакции цикла Кребса (дегидрогеназа яблочной кислоты, лимонной кислоты, декарбоксилаза щавелевоуксусной кислоты и др.). В связи с этим понятно большое значение марганца для процесса дыхания, особенно его аэробной фазы. Марганец участвует в азотном обмене в восстановлении нитратов до аммиака, поскольку в этом процессе участвуют ферменты, некоторые из которых зависимы от марганца. В связи с этим у растений, испытывающих недостаток марганца, затруднено использование нитратов в качестве источника азотного питания. Марганец связан с синтезом белка через регуляцию активности ДНК-полимеразы и РНК-полимеразы. Марганец активирует ферменты, участвующие в окислении важнейшего фитогормона — ауксина. Медь поступает в растение в виде иона Сu2+ или Сu+. Среднее содержание меди в растениях 0,0002%.
Медь входит непосредственно в состав ряда ферментных систем, относящихся к группе оксидаз, таких, как полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза, цитохромоксидаза. В этих ферментах медь соединена с белком, по-видимому, через SH-группы. Полифенолоксидаза и аскорбатоксидаза осуществляют окисление фенолов и аскорбиновой кислоты, а цитохромоксидаза входит в состав дыхательной цепи митохондрий. Ряд ферментов медь активирует, в частности нитратредуктазу, а также протеазы. Это объясняет роль меди в азотном обмене. Большая часть меди (75% от всего содержания меди в листьях) концентрируется в хлоропластах. В хлоропластах сосредоточен и медьсодержащий белок синего цвета — пластоцианин. Содержание меди в пластоцианине составляет 0,57%. Медь, подобно железу и марганцу, обладает способностью к обратимому окислению и восстановлению: Сu2+ + е —> Сu+. Именно поэтому пластоцианин участвует в переносе электронов от ФСII к ФСI. При дефиците меди снижается активность первой фотосистемы. В связи с этим понятно значение меди для процесса фотосинтеза.
Цинк поступает в растение в виде ионов Zn2+. Среднее содержание цинка в растениях 0,002%. В растениях цинк не участвует в окислительно-восстановительных реакциях, поскольку не меняет степень окисления. Он входит в состав более 30 ферментов, в т. ч. фосфатазы, карбоангидразы, алкогольдегидрогеназа, РНК-полимераза и др. Карбоангидраза катализирует разложение гидрата окиси углерода на воду и углекислый газ. Эта реакция важна для процесса фотосинтеза. Углекислый газ, поступая в клетку, растворяется в воде, образуя Н2С03: С02 + Н20 <-> НС03 + Н+. Фермент карбоангидраза, катализируя высвобождение С02 из гидрата окиси углерода, способствует его использованию в процессе фотосинтеза. Кроме того, цинк активирует такие ферменты, как енолаза, альдолаза, гексокиназа, триозофосфатдегидрогеназа. В этой связи понятно значение цинка для процессов дыхания и фотосинтеза. Цинк играет важную роль при образовании фитогормона ауксина. Это связано с тем, что цинк, повышая активность триптофансинтетазы, влияет на образование аминокислоты триптофана — предшественника ауксина. Внесение цинка повышает содержание ауксинов и заметно сказывается на темпах роста растений. При дефиците цинка возрастает проницаемость мембран, что свидетельствует о роли этого элемента в структуре мембран, в поддержании их интеграции. Цинк влияет на белковый синтез, на активность РНКазы. Обнаружены белки, содержащие цинк и участвующие в репликации ДНК и транскрипции. Цинк входит в состав одного из факторов регуляции транскрипции в соединении с остатками гистидина и цистеина («цинковые пальцы»).
Молибден поступает в растения в виде аниона Мо042-. Содержание молибдена в растениях составляет 0,0005—0,002%. Молибден входит в состав более 20 ферментов, выполняя при этом не только каталитическую, но и структурную функцию. Молибден вместе с железом входит в состав активного центра ферментного комплекса нитрогеназы в виде Mo-Fe-белок и участвует в фиксации азота атмосферы различными микроорганизмами. При недостатке молибдена происходят заметные изменения в азотном обмене растений — наблюдается уменьшение синтеза белка при одновременном падении содержания аминокислот и амидов. Нарушения в азотном обмене особенно проявляются на фоне питания растений нитратами. Это связано с тем, что молибден входит в активный центр фермента, восстанавливающего нитраты до нитритов,— нитратредуктазу. Нитратредуктаза — это флавопротеид, простетической группой которого является флавинадениндинуклеотид (ФАД). При восстановлении нитратов молибден действует как переносчик электронов от ФАД к нитрату, при этом N03- переходит в N02-, а Мо5+ — в Мо6+. Образование нитратредуктазы является одним из немногих примеров адаптивного синтеза ферментов в растительном организме. Этот фермент образуется, когда в среде имеются нитраты и молибден. Активность нитратредуктазы возрастает в 10 раз и более при питании растений нитратами по сравнению с аммиаком, причем появление фермента происходит уже через 1—3 ч после внесения в среду нитратов.
По-видимому, молибден обладает и другими функциями, так как необходим растению и в условиях достаточного уровня аммиачного питания. При недостатке молибдена резко падает содержание аскорбиновой кислоты. При отсутствии молибдена наблюдаются нарушения в фосфорном обмене растений. Со способностью молибдена к комплексообразованию связано влияние этого элемента на стабилизацию структуры нуклеиновых кислот.
Бор поступает в растение в виде аниона борной кислоты — В033-. Среднее содержание бора в растениях 0,0001%. Роль бора выяснена далеко не достаточно. Это связано с тем, что бор, в отличие от большинства других микроэлементов, не входит в состав ни одного фермента и не является активатором ферментов. Большое значение для осуществления функции бора имеет его способность давать комплексные соединения. Комплексы с борной кислотой образуют простые сахара, полисахариды, спирты, фенольные соединения и др. В этой связи можно предположить, что бор влияет на скорость ферментативных реакций через субстраты, на которые действуют ферменты. Комплексы органических соединений с борной кислотой могут иметь и иное значение. Так, способность бора образовывать комплексы с углеводами оказывает влияние на клеточную оболочку, регулируя ориентацию мицелл целлюлозы, что способствует ее большей эластичности (Е.В. Бобко). У растений, испытывающих недостаток бора, наблюдается быстрая потеря эластичности клеточных оболочек, что, в свою очередь, связано с более жесткой ориентацией мицелл целлюлозы. Бор играет роль в поддержании структуры мембран. При недостатке бора подавляется активность Н+-помпы, повышается проницаемость мембран.
Комплексы Сахаров с бором — сахаробораты, по-видимому, легче проникают через мембраны и быстрее передвигаются по растению. При недостатке бора сахара накапливаются в листьях, и их отток резко тормозится. Определения, проведенные с нанесением меченой сахарозы на листья, показали, что при небольшом добавлении борной кислоты отток сахарозы идет значительно быстрее. Сходные результаты были получены в опытах, в которых лист экспонировался в атмосфере, содержащей меченый С02. Образовавшиеся при этом меченые продукты фотосинтеза оттекали значительно быстрее у растений, получивших бор. Показано (М.Я. Школьник), что при недостатке бора нарушается синтез нуклеиновых кислот. В боронедостаточных растениях заторможен процесс аминирования органических кислот. Бор может выступать как ингибитор активности ряда ферментов, в первую очередь катализирующих образование фенольных соединений. При недостатке бора наблюдается накопление кофейной и хлорогеновой кислот, которые считаются ингибиторами роста растений. Бор усиливает рост пыльцевых трубок, прорастание пыльцы. В этой связи опрыскивание бором способствует оплодотворению.
Кобальт находится в тканях растений в ионной (Со2+, Со3+) и комплексной форме. Содержание кобальта в среднем составляет 0,00002%. Особенно кобальт необходим бобовым растениям, поскольку участвует в фиксации атмосферного азота. Кобальт входит в состав кобаламина (витамин В12 и его производные), который синтезируется бактериями в клубеньках бобовых растений, а также в состав ферментов у азотфиксирующих организмов, участвующих в синтезе метионина, ДНК и делении клеток бактерий. При дефиците кобальта подавляется синтез леггемоглобина, снижается синтез белка, и уменьшаются размеры бактероидов. Это говорит в пользу необходимости кобальта. Установлена потребность в кобальте для высших растений, не способных к азотфиксации. Показано влияние кобальта на функционирование фотосинтетического аппарата, синтез белка, его связь с ауксиновым обменом. Трудность решения вопроса о необходимости кобальта для всех растений заключается в том, что потребность в нем чрезвычайно мала.
Хлор поступает в растение в виде Сl-. Хлор необходим для работы ФС II на этапе фотосинтетического разложения воды и выделения кислорода. Показано влияние хлоридов на работу Н+-АТФаз тонопласта, участие в делении клетки. Имеются сведения о влиянии хлора на азотный обмен. Так, хлориды стимулируют активность аспарагинсинтетазы, которая участвует в переносе аминогруппы на аспарагин. Концентрируясь в растении в вакуолях, хлориды могут выполнять осморегулирующую функцию. Недостаток хлора проявляется редко и наблюдается только на очень щелочных почвах.
Никель поступает в растения в виде иона Ni2+, но может также находиться в виде Ni+ и Ni3+, Роль никеля для высших растений как микроэлемента была доказана недавно. До этого считали никель необходимым микроэлементом многих бактерий. У высших растений никель входит в состав фермента уреазы, который осуществляет реакцию разложения мочевины. Показано, что в растениях, обеспеченных никелем, активность уреазы выше и соответственно ниже содержание мочевины по сравнению с необеспеченными. Никель активирует ряд ферментов, в т. ч. нитратредуктазу и другие, оказывает стабилизирующее влияние на структуру рибосом. Имеются еще и такие элементы, которые усиливают рост лишь определенных групп растений.
Для роста некоторых растений засоленных почв (галофитов) оказывается полезным натрий. Необходимость натрия проявляется у растений С4 и САМ. У этих растений показана необходимость натрия для регенерации ФЕП при карбоксилировании. Недостаток натрия у этих растений приводит к хлорозу и некрозам, а также тормозит развитие цветка. В натрии нуждаются и многие С3-растения. Показано, что этот элемент улучшает рост растяжением и выполняет осморегулирующую функцию, подобно калию. Благоприятное влияние оказывает натрий на рост сахарной свеклы и цианобактерий.
Для роста диатомовых водорослей необходим кремний. Он улучшает рост некоторых злаков, таких, как рис и кукуруза.
Кремний повышает устойчивость растений против полегания, так как входит в состав клеточных стенок. Хвощи нуждаются в кремнии для прохождения жизненного цикла. Однако и другие виды аккумулируют достаточно кремния и отвечают при внесении кремния повышением темпов роста и продуктивности. В гидрированной форме Si02 кремний накапливается в эндоплазматическом ретикулуме, клеточных стенках, в межклеточных пространствах. Он может также образовывать комплексы с полифенолами и в этой форме вместо лигнина служит для укрепления клеточных стенок. Показана необходимость ванадия для Scenedesmus (зеленая одноклеточная водоросль), причем это очень специфическая потребность, так как даже для роста хлореллы ванадий не нужен. Не все растения одинаково нуждаются и в тех элементах, которые относят к необходимым. Так, уже упоминалось, что бор значительно меньше нужен злакам. Бор и кальций необходимы для всех растений. В то же время для некоторых бактерий и грибов кальций может быть заменен стронцием или барием. Бобовые больше нуждаются в молибдене по сравнению с представителями других семейств. Калий в некоторых случаях и в небольших количествах может быть заменен рубидием или цезием. Бериллий может заменить магний для некоторых грибов и частично для томатов. Не все элементы, необходимые для жизни растений, являются таковыми для животных. Так, по-видимому, для животных не нужен бор. Они больше нуждаются в натрии, чем в калии. Установлено, что для животных необходимы йод и кобальт. Такие различия в реакции на элементы питания различных организмов для физиолога очень важны, так как дают возможность выяснить, какую роль играет данный элемент. Так, если бор не нужен животным, то, следовательно, его функция должна быть связана со специфическими особенностями растительного организма.
