Анатомия тычинки и микроспорогенез

Тычиночная нить покрыта снаружи эпидермисом с тонкой кутикулой, а внутри состоит из паренхимной ткани. По центральной оси тычиночной нити проходит сосудистый пучок, доходящий до пыльника. Молодой пыльник (рис. 35) состоит из связника, с правой и левой стороны которого сидит по два пыльцевых гнезда. При раскрывании же зрелого пыльника продольными щелями поперечные перегородки между каждой парой гнезд разрываются, так что раскрывшийся пыльник имеет вместо 4 только 2 пыльцевых мешка. Связник имеет то же анатомическое строение, что и тычиночная нить. Поперечный срез через стенку очень молодого пыльника показывает, что она покрыта эпидермисом с утолщенной наружной стенкой, к которому с внутренней стороны прилегают 2–3 ряда мелких пристеночных клеток и 1 ряд плоских клеток, носящих название «тапетума» (рис. 36).

С возрастом слои стенки пыльника претерпевают различные изменения, так что ко времени цветения стенка его состоит всего из одного ряда сильно увеличившихся клеток, ограниченных с наружной стороны едва заметным эпидермисом. Слой тапетальных клеток к этому времени совершенно разрушается, так как они служат для питания материнских клеток пыльцы, из которых путем ряда превращений образуется зрелая пыльца.

Материнские клетки пыльцы (рис. 36) представляют собой крупные многоугольные клетки, плотно прилегающие к тапетуму в три ряда по внутренней поверхности пыльника. Постепенно материнские клетки пыльцы округляются и более или менее изолируются друг от друга. Одновременно с этим в них происходит редукционное деление ядер, причем вслед за образованием дочерних ядер сейчас же начинается второе гомеотипическое деление. В результате второго деления внутри каждой материнской клетки образуется по четыре клетки микроспор, составляющих так называемые «тетрады». В стадии тетрад ядра клеток микроспор расположены всегда в определенном порядке: 3 ядра треугольником, а 4-е выше или ниже (рис. 36). После разрушения оболочки материнской клетки тетрады распадаются на отдельные микроспоры.

Микроспоры увеличиваются в объеме, принимают округлую форму и облекаются наружной оболочкой («экзиной»). Вполне сформированная микроспора обладает крупным ядром и сильно вакуолизированной протоплазмой с одной большой и несколькими мелкими вакуолями. В дальнейшем в микроспоре происходит деление ядра, в результате чего образуется 2 ядра: более крупное «вегетативное», помещающееся в центре клетки, и меньшее «генеративное», лежащее у стенки микроспоры. Вслед за этим генеративное ядро отделяется от остальной полости микроспоры тонкой оболочкой, образуя небольшую удлиненную генеративную клетку. Образованием генеративной клетки заканчивается процесс превращения микроспоры в пыльцевое зерно, готовое к оплодотворению.

Развитие пыльцы у «женских» сортов винограда протекает совершенно нормально вплоть до образования тетрад. У одних сортов дегенеративные процессы поражают ядра зрелых микроспор еще до их деления, у других генеративное и вегетативное ядра отмирают вскоре после своего образования (рис. 33). В большинстве случаев первым дегенерирует генеративное ядро, хотя изредка наблюдается и обратное. Очень редко попадаются пыльцевые зерна, сохранившие нормальное вегетативное ядро, но генеративные ядра всегда бывают разрушены.

Анатомия пестика, семяпочки и мегаспорогенез

Рыльце виноградного цветка построено из палочковидных и вздутых клеток, неплотно соединенных друг с другом, отчего верхняя поверхность рыльца кажется сосочковидной. Столбик покрыт тонкостенным эпидермисом и состоит главным образом из мелкоклеточной паренхимной ткани, в которой очень часто встречаются гигантские рафидоносные клетки. В центральной части столбика клетки расположены рыхло, оставляя большие межклетники, образующие как бы канал, облегчающий проникновение пыльцевых трубок к семяпочкам. Стенки завязи и перегородка между гнездами построены также из паренхимной ткани и выстланы снаружи и изнутри эпидермисом. В завязи проходят сосудистые пучки в количестве 15–18 штук. Примерно на уровне нектарников каждый пучок разделяется на две ветви: одна направляется прямо в столбик по межгнездной перегородке, а другая отклоняется вбок в стенку завязи, где разбивается на мелкую сеть нервов. На уровне основания столбика обе эти ветви снова сливаются в один пучок. Более мелкие сосудистые пучки отходят также к каждой из семяпочек, к каждой тычинке, чашелистикам и лепесткам (рис. 37).

Семяпочка обладает двумя покровами — наружным и внутренним (рис. 38). Сосудистый пучок, входящий в семяпочку через ее семяножку, обходит нуцеллюс сверху и заканчивается в халазе. По длинной оси семяпочки лежит зародышевый мешок, окруженный тканью нуцеллюса.

Развитие зародышевого мешка у винограда у всех сортов происходит одинаково (рис. 39). Археспориальная клетка закладывается довольно глубоко в тканях молодой семяпочки. Вначале в археспориальной клетке происходит редукционное деление, дающее 2 дочерние клетки. Эти клетки в свою очередь делятся, образуя 4 клетки мегаспор, расположенные вертикальным рядом одна над другой. Сейчас же после образования три верхние мегаспоры начинают дегенерировать, сплющиваясь под давлением разрастающейся нижней мегаспоры, и вскоре становятся совершенно незаметными. Таким образом, только нижняя мегаспора становится материнской клеткой зародышевого мешка.

Внутри этой клетки последовательно происходят три деления ядер без образования клеточных перегородок. После первого деления оба ядра расходятся к противоположным концам материнской клетки (двухъядерная стадия зародышевого мешка) и там делятся два раза подряд (четырехъядерная и восьмиядерная стадии зародышевого мешка). Из трех ядер у халазального конца зародышевого мешка образуются три небольшие клетки антипод, а четвертое, так называемое «нижнее полярное» ядро, остается свободным и двигается к центру зародышевого мешка. Три ядра у микропилярного конца зародышевого мешка образуют яйцевой аппарат, состоящий из трех клеток: яйцеклетки и двух синергид. Четвертое «верхнее полярное» ядро двигается к центру, где оба полярных ядра сливаются в одно «вторичное» ядро зародышевого мешка. В таком состоянии зародышевый мешок готов к оплодотворению. Антиподы у винограда существуют очень недолго и разрушаются вскоре после слияния полярных ядер.